02.01.-08.01.24, Изумруд А.Чистяков
16.09.-23.09.23, Изумруд А.Непритворенный
29.06-15.07.23, Чусовая
Процессы. Автоволны.
Новое на перекрестке наук. Г.Р.Иваницкий, В.И.Кринский, О.А.Морнев.
Автоволны – объединяющее понятие, введенное в науку о волнах и колебаниях в связи с необходимостью упорядочить экспериментальные факты и теоретические представления о механизмах некоторых важных процессов, наблюдаемых в биологии, химии и физике.
Простейший пример того, что теперь называют автоволнами, - это волны горения. Огненный вал во время лесного пожара был известен людям с незапамятных времен. Однако лишь сравнительно недавно выяснилось, что распространение автоволн контролирует столь различные процессы, как передача информации в живом организме, сокращения сердечной мышцы, начальные этапы морфогенеза у некоторых простых организмов, процессы активации катализаторов, используемых в химической промышленности, и т.д.
Интерес к изучению автоволновых процессов стимулируется осознанием следующего важного факта: нарушение нормальных режимов распространения и взаимодействия автоволн ведет к дезорганизации и хаосу в контролируемых автоволновыми процессами системах. Например, подобные нарушения приводят к тяжелым сердечным аритмиям.
Основание для выделения автоволн в особый класс волновых явлений – резкое отличие от других типов волн, известных науке, и в частности от электромагнитных и механических волн в жидкостях, газах и в твердых телах. Для возбуждения волновых движений в жидкости, как известно, необходимо совершить работу – затратить энергию на создание в среде начального возмущения, которое затем будет распространяться в виде волны. Перемещение последней, в конечном счете, происходит вследствие крупномасштабных механических движений, для которых, как известно, выполняется закон сохранения энергии. Поэтому возникшая в результате внешнего воздействия волна уже не нуждается в подводе энергии. Эта ситуация сама собой реализуется, когда мы бросаем в воду тихого озера: часть кинетической энергии камешка переходит в энергию начального возмущения в то краткое мгновение, когда он пересекает водную поверхность. И если озеро мелкое, то камешек уже лежит на дне, а круги по воде продолжают бежать.
Законы распространения и взаимодействия волновых возмущений в таких средах (консервативных) выглядят особенно просто для низкоамплитудных синусоидальных волн: такие волны свободно проходят одна сквозь другую, причем все их взаимодействие сводится к алгебраическому суммированию колебаний в каждой из точек среды (принцип суперпозиции). Этим, в частности, объясняется классическая интерференционная картина – муаровый узор, образованная колеблющимися (там, где амплитуды вычитаются) участками среды (рис.1, а).
Этот же фундаментальный принцип суперпозиции обусловливает два других характерных свойства волн – их способность к отражению от препятствий и границ среды, и к дифракции (огибанию препятствий).
Хотя в консервативных средах энергия начального возмущения и сохраняется, передавать сигналы на большие расстояния с помощью таких сред неудобно: плотность энергии в двух- трехмерных средах падает с увеличением расстояния от источника, а форма сигнала искажается из-за дисперсии – разных скоростей распространения различных спектральных составляющих сигнала.
Все перечисленные свойства неожиданным образом нарушаются при переходе от волн в консервативных средам к автоволнам. Таблица показывает, что единственное общее свойство обоих типов волн – их способность к дифракции.
Что же такое автоволны?
Автоволнами принято называть волны, распространяющиеся в активных средах, т.е. в средах с распределенными запасами энергии. Простейшим примером активной среды является бикфордов шнур. Энергия (химическая) запасенная здесь в пороховой начинке, а автоволна – бегущая вдоль шнура волна горения. В процессе ее распространения вещество шнура переходит из высокоэнергетического устойчивого состояния (несгоревший порох) в низкоэнергетическое (пепел и газы, остающиеся после сгорания), причем часть высвобождающейся в области горения энергии рассеивается, а остальная расходуется на розжиг следующих, еще не сгоревших элементов шнура.
Рассмотренный пример делает понятным следующее общее определение: автоволны представляют собой самоподдерживающиеся сигналы, которые индуцируют процессы локального высвобождения запасенной в среде энергии, затрачивающейся на выпуск аналогичных процессов в соседних областях.
Распространение автоволны происходит как бы по эстафете: сигнал заново воспроизводится в каждой точке среды и поэтому передается через среду без затухания и искажений. Энергия среды при этом не сохраняется, а расходуется на поддержание сигнала, и, таким образом, два первых свойства автоволн, указанные в таблице, становятся понятными. Понятно также, почему две автоволны, сталкиваясь, аннигилируют: ведь за фронтом бегущей автоволны, где происходит процесс перехода среды из высокоэнергетического состояния в низкоэнергетическое, тянется «выжженная» - в случае бикфордова шнура в буквальном смысле – зона, в которой такой переход уже произошел. Проникнуть в эту зону набегающая встречная автоволна не может, и в результате две столкнувшиеся автоволны уничтожают друг друга (рис.1б). Аналогичными причинами объясняется невозможность интерференции и отражения автоволн от границ среды и препятствия, т.е. дифрагировать, то автоволны обладают ею в полной мере. Явление дифракции можно объяснить здесь так же, как и в оптике, - принципом Гюйгенса. Для автоволн принцип Гюйгенса формулируется следующим образом; каждая точка среды, которой достиг в данный момент фронт автоволны, становится источником элементарных круговых автоволн; огибающая последних, построенная с учетом их аннигиляции, дает положение бегущего автоволнового фронта в следующий момент времени. Это наглядно представлено на рис.2, где приведено стандартное построение, иллюстрирующее принцип Гюйгенса (рис.2а), и показано, как автоволновой фронт отслеживает изогнутую границу среды (рис.2 б).
Мы привели, пока, лишь один пример автоволны – фронт пламени, распространяющийся по горячей среде и необратимо переключающий ее в «сгоревшее» состояние. Более интересными свойствами обладают так называемые активные среды с восстановлением, в которых протекают медленные процессы, переводящие среду из низкоэнергетического состояния (после пробега автоволны) в исходное. Подобным средам свойственно важное явление: в них могут возникать локальные самоподдерживающие источники (генераторы) автоволн типа вращающихся вихрей, полностью перестраивающих режим активной среды. Мы расскажем о природе и замечательных свойствах таких вихрей несколько ниже, а пока разберем три примера активных сред с восстановлением: горелку с медленно подводящими топливо фитилями, химическую активную среду и сердечную мышцу. Как будет видно, закономерности распространения и взаимодействия автоволн в активных средах не зависят от способа их физической реализации. Представим себе горелку, устроенную следующим образом. В листе металла на близком расстоянии друг от друга просверлены отверстия, в которые вставлены полосы асбеста, соединенные друг с другом. Концы этих полос погружены в ванну с густым маслом. Асбест не горит, но когда он пропитывается маслом, то представляет собой фитиль, который можно поджечь. Скорость горения асбестового фитиля, пропитанного маслом, выше скорости поступления горючего вещества (масла). Поэтому фитиль через некоторое время погаснет. После этого за счет диффузии он вновь пропитается маслом, и его вновь можно поджечь и т.д. Таким образом, фитиль может находиться в трех состояниях: горение; пауза (рефрактерный период), когда засасывается масло; готовность вновь вспыхнуть после поджога (стадия покоя). Если в такой демонстрационной горелке поджечь один из фитилей, то от него загорится соседний. Первый фитиль вскоре погаснет (выгорит масло) но к этому времени по горелке уже побежит фронт пламени. Так технически остроумно была реализована активная среда с восстановлением: каждый ее элемент (фитиль) может в отличие от бикфордова шнура вспыхнуть не один, а сколько угодно раз. Отметим, что повторный поджог можно осуществить не только от внешнего источника, но и пламенем, подошедшим по среде. Для этого достаточно линию фитилей, вдоль которой бежит пламя, замкнуть в кольцо, и пламя начнет вращаться по ней. Если же фитили заполняют двухмерную плоскость, то по ней будет вращаться огненный вихрь – спиральная волна горения. Химическая активная среда создана А.М.Жаботинским и А.Н.Заикиным в 1970 г. и представляет собой тонкий слой жидкости, где протекает окислительная реакция Белоусова. В отличие от большинства известных окислительных реакций, которые идут до исчерпания одного из субстратов (окислителя или восстановителя), в ходе этой реакции выделяется сильный ингибитор, останавливающий реакцию после того, как исчерпана лишь небольшая доля реагентов. После того как ингибитор выводится за счет медленно идущих процессов, реакция окисления может быть запущена снова. Поэтому такая химическая среда является активной средой с восстановлением и по ней могут пробегать автоволны окисления столько раз, насколько хватит запасов субстратов («топлива»). В реакции Белоусова за один раз окисляется приблизительно 0.01 субстрата и волна окисления может пробежать около 100 раз. Механизм распространения волн окисления в принципе тот же, что и волн горения (горение – частный случай окисления): возбужденные («горящие») элементы среды возбуждают («поджигают») соседние.
Отметим, что круговой участок ВСD с течением времени расширяется, так что точка D будет скользить по боковой границе рефрактерной зоны навстречу движущемуся вверх заднему фронту автоволни, пока не встретится с ним в точке 0´(рис 6, в). С этого момента начнется второй этап образования спирали ревербератор. Рефрактерный «шлейф» автоволны слева от 0´ движется вверх, тогда как волновой фронт непосредственно справа от этой точки движется вниз; поэтому сразу вслед за образованием конфигурации, показанной на рис. 6, в, в окрестности точки 0´ возникает разрыв, который однако, тотчас же заполнится фронтом, закручивающимся вокруг 0´ , аналогично тому, как это происходило ранее (см. рис. 6, а, б). В результате через некоторое время в среде возникает спираль с одним полным витком (рис. 6, г). Дальнейшее повторение этих процессов приведет к появлению ревербератора с большим числом оборотов волны – типа показанного на рис. 3, в.
Ревербератор – это удивительный источник волн: он может существовать в ждущей среде, в которой нет автоколебательных элементов. Кроме того, поскольку он не связан с геометрией среды (это же просто вращающаяся волна!), то может мигрировать по ней.
Близкими свойствами обладает и спиральная волна, вращающаяся вокруг препятствия (см. рис.3,б); но в отличие от ревербератора она сцеплена с неоднородностью, на которой возникла, и не может мигрировать. Еще один тип источников автоволн – источники, испускающие концентрические волны (см. рис.3а), например автоколебательные элементы активной среды, окруженные не автоколебательными элементами.
Рассказывая о свойствах локальных источников автоволн, необходимо упомянуть о такой их характеристике, как топологический заряд. Источниками круговых волн (см. рис.3, а) приписывается нулевое значение топологического заряда.
Отметим, что круговой участок ВСД с течением времени расширяется, так что точка Д будет скользить по боковой границе рефрактерной зоны навстречу движущемуся вверх заднему фронту автоволны, пока не встретится с ним в точке 0! (рис. 6, в). С этого момента начнется второй этап образования спирали ревербератора. Рефрактерный “шлейф” автоволны слева от 0! движется вверх, тогда, как волновой фронт непосредственно справа от этой точки движется вниз;
поэтому сразу вслед за образованием конфигурации, показанной на рис. 6, в, в окрестности точки 0! возникнет разрыв, который, однако, тотчас же заполнится фронтом, закручивающимся вокруг точки 0!, аналогично тому, как это происходило ранее (см. рис. 6, а, б). В результате через некоторое время в среде возникнет спираль с одним полным витком (рис. 6, г). Дальнейшее повторение этих процессов приведет к появлению ревербератора с большим числом оборотов волны - типа, показанного на рис. 3, в.
Ревербератор - это удивительный источник волн: он может существовать в ждущей среде, в которой нет автоколебательных элементов. Кроме того, поскольку он не связан с геометрией среды (это же просто вращающаяся волна), то может мигрировать по ней.
Близкими свойствами обладает и спиральная волна, вращающаяся вокруг препятствия (см. рис. 3, б); но в отличие от ревербератора она сцеплена с неоднородностью, на которой возникла, и не может мигрировать. Еще один тип источников автоволн - источники, испускающие концентрические волны (см. рис. 3, в), например, автоколебательные элементы активной среды, окруженные неавтоколебательными элементами.
Рассказывая о свойствах локальных источников автоволн, необходимо упомянуть о такой их характеристике, как топологический заряд. Источникам круговых волн (см. рис. 3, в) приписывается нулевое значение топологического заряда.
У ревербераторов же топологический заряд связан с числом вращающихся спиральных волн, из которых сформирован вихрь. Оказывается, что в активных средах, помимо вихрей, представляющих собой одиночную спиральную волну (см. рис. 3, б), могут существовать также “многорукавные” ревербераторы, состоящие из нескольких “рукавов” - спиральных волн, вращающихся в одном и том же направлении вокруг общего центра. Фотографии таких ревербераторов (рис.8) отчасти напоминают фотоснимки галактик. Сравните фото галактики М 101 из созвездия Большой Медведицы (рис.7) и многорукавных ревербераторов в реакции Белоусова-Жаботинского (рис. 9).
Режим работы активной среды, в которой имеется несколько источников автоволн, определяется процессами их взаимодействия. Наиболее высокочастотный источник подавляет все остальные: это обусловлено взаимной аннигиляцией автоволн. Оказывается, что из всех локальных источников автоволн максимальной частотой обладает ревербератор. Поэтому именно он навязывает свой ритм всей среде, подавляя в частности, круговые источники (рис. 10).
Другое важное свойство ревербераторов - их способность к размножению. Мы уже говорили, что ревербератор скручивается из разрыва автоволны, порвавшейся на неоднородности среды. Если в неоднородной среде возник хотя бы один ревербератор, то посылаемые им автоволны, в свою очередь будут разрываться на неоднородностях, порождая новые вихри, и т.д. В результате такого лавинообразного процесса вся среда в конце концов окажется заполненной обрывками вращающихся спиральных волн; соответствующий хаотический режим внешне напоминает развитую мелкомасштабную турбулентность.
Эти два свойства ревербераторов приводят к дезорганизации нормальных режимов работы биологических систем. Нельзя ли управлять ревербераторами, предотвращая такие нарушения? Оказывается, что ревербератор всегда можно “выгнать” из активной среды, подавая на него высокочастотную последовательность автоволн от внешнего источника. Такие автоволны вызывают вынужденный дрейф ревербератора в направлении их распространения (рис. 11), и это явление можно использовать для того, чтобы “выдуть” ревербератор на границу среды: где вихрь разрушается, так как отражение автоволн от границ невозможно.
Рассмотрим, как различные режимы распространения автоволн и взаимодействия хи источников влияют на функционирование ряда биологических систем. В первую очередь разберем работу сердечной мышцы. В нормальных условиях ее работой управляет специальный источник волн возбуждения - синусовый узел. Он представляет собой группу возбудимых клеток, расположенных в правом предсердии и работающих в автоколебательном режиме. Приблизительно раз в секунду синусовый узел испускает круговую волну возбуждения (см. рис. 4, а). Распространяясь по предсердиям и спускаясь в желудочки, она вызывает согласованные сокращения сердечных камер.
Лавинообразное размножение ревербераторов на неоднородных участках сердечной ткани ведет к другой тяжелой патологии - фибрилляции желудочков сердца, когда синхронность сокращения отдельных клеток миокарда теряется, и сердце из живого насоса превращается в хаотически подергивающийся мышечный мешок, неспособный перекачивать кровь; это - сердечный аналог турбулентного автоволнового режима в реакции Белоусова-Жаботинского.
Ревербераторы возникают не только в сердечной мышце. Еще в 1944 году при экспериментальном изучении эпилепсии была обнаружена так называемая распространяющаяся корковая депрессия (РД) - волна медленного сдвига внутриклеточного электрического потенциала нейронов коры головного мозга. Во время прохождения волны РД по нервной ткани нейроны после короткого интенсивного разряда на время прекращают свою активность и деятельность коры угнетается. Обычно серия волн РД появляется в ответ на мощный залповый разряд нейронов, который может быть вызван как внешними причинами (электрические или химические раздражения), так и чисто внутренними (например во время эпилептического приступа). Длительность такой серии иногда достигает нескольких часов. Один из механизмов столь долгого существования волн РД - их реверберация.
Недавно этот механизм был косвенно подтвержден в изящных экспериментах на сетчатке глаза цыпленка. Сетчатка - это кусочек мозга, вынесенный на периферию; в частности, она, как и нейронная ткань мозга, способна проводить волны РД. Последние меняют оптические свойства сетчатки, и ревербератор (в случае его возникновения) можно сфотографировать (рис. 12).
Следует заметить, что в некоторых случаях ревербераторы способствуют не “хаосу”, а появлению упорядоченности в исходно неорганизованной среде. Именно так обстоит дело в популяциях социальных амеб гриба-слизняка (Dictyostelium discoideum), являющегося поучительным биологическим примером самоорганизующейся системы.
Гриб-слизневик - это система, которая в зависимости от внешних условий может находиться либо в виде независимо существующих одноклеточных амеб, либо в виде единого многоклеточного организма. Когда среда достаточно богата пищей, амебы живут и питаются независимо друг от друга и никакого целостного организма нет. Резкая метаморфоза происходит при истощении запасов пищи. В этом случае в среду начинают поступать управляющие сигналы: некоторые из амеб, перешедшие “порог голодания”, периодически выбрасывают порции сигнального химического вещества - циклического аденозинмонофосфата (цАМФ). Когда диффундирующий в среде “сигнал тревоги” - цАМФ - улавливается рецепторами других амеб, они разворачиваются и двигаются по градиенту этого вещества, в свою очередь выделяя его. На заключительной стадии описанного процесса вся популяция сползается вместе; здесь отдельные амебы соединяются вместе и формируют единый многоклеточный организм - плазмодий, который, имея зачатки органов движения, передвигается в поисках пищи ( передвигается такой организм быстрее чем отдельная амеба). Найдя пищу, плазмодий “рассыпается” на свободных амеб, и они снова начинают индивидуальное существование. Если же пища так и не найдена, в действие вступает программ размножения, обеспечивающая выживание вида: плазмодий дифференцируется с образованием плодового тела - стебелька, на конце которого в специальном мешочке образуются споры. Созревшее плодовое тело лопается, споры рассыпаются и, пережив неблагоприятные условия, дают начало новым амебам.
Нетрудно подметить, что в процессе генерации цАМФ популяция амеб в целом ведет себя как активная среда: каждая амеба, улавливающая молекулы цАМФ и выбрасывающая в ответ на это новые порции цАМФ в окружающее пространство, играет роль активного элемента, воспроизводящего сигнал тревоги. Концентрационные волны цАМФ в этом контексте - не что иное, как автоволны, и для них (так же как и для автоволн всех других типов) оказываются возможными все описанные выше, в том числе и вихревые, режимы. Последние проявляются в вихревой структуре движения мигрирующих амеб (см. рис. 13).
Поскольку источники автоволн во всех активных средах обладают одними и теми же свойствами, здесь вращающиеся вихри- ревербераторы оказываются наиболее быстрыми из всех локальных источников автоволн, подавляя все остальные источники. При появлении ревербератора именно к его центру сползаются амебы и здесь формируют плодовое тело! В рассматриваемом объекте ревербератор используется природой для создания структуры в экстремальных условиях.
То обстоятельство, что автоволны, распространяющиеся в различных активных средах, обладают общими особенностями, а в самих этих средах возникают одни и те же локальные источники автоволн (причем механизм появления этих источников, их взаимодействие и размножение одинаковы и не зависят от природы активной среды), открывают уникальную возможность переносить закономерности, установленные при изучении автоволн в какой-либо активной среде, на широкой класс сред иной физической природы. Именно так обстояло дело с открытием вращающихся вихрей- ревербераторов: предсказанный теоретиками, изучавшими математические модели распространения волн возбуждения по сердечной мышце, ревербераторы затем были получены экспериментально на химической активной среде и впоследствии зарегистрированы в независимых экспериментах на сердце, популяциях амеб гриба-слизневика и на сетчатке глаза цыпленка (рис. 12).
Перенос идей и результатов из одной научной области в другую становится сейчас для исследователей автоволн эффективным рабочим инструментом. Последовательное его применение обещает дать много интересного. Очень важны результаты, получаемые при изучении автоволн применительно к сердечной мышце, механизмам сердечных аритмий и способам их контроля - ведь это вопросы жизни и смерти человека. Не менее интересны исследования организующей роли автоволн в процессах морфо-и эмбриогенеза - центральных вопросов биологии: сегодня уже известно, что распространяющиеся и “застывшие” автоволны (последние называют также диссипативными структурами) играют решающую роль в процессах формообразования не только грибов рода Dictyostelium, но и более сложно устроенных организмов вплоть до позвоночных.
Еще одна актуальная задача биологического происхождения - изучение автоволновых процессов связанных с распространением эпидемий, экологическими нашествиями и нарушениями устойчивости биогеоценозов. Практическая важность решения возникающих при этом проблем не требует комментариев.
Организующие центры в трехмерной среде.
Реальные биологические системы являются трехмерными, а не одно- или двумерными. Трехмерная структура биологической ткани должна играть важную роль в тех случаях, в которых все три пространственных размера примерно сравнимы – например, желудочках сердца и, возможно в структурах коры головного мозга. Наблюдение возбуждения в трехмерной среде – это трудная задача, и основные результаты получены в основном теоретически.
Один из способов получения трехмерной волны состоит в том, чтобы сдвинуть спиральные волны в направлении, перпендикулярном исходной плоскости. Возникающие в результате этого вихревые волны показаны на рис. 16. В этом случае ось вихря достигает границы трехмерной среды. Существует также возможность того, что ось вихря может образовать петлю при смыкании ее концов, как показано на рис. 15.а. На рис. 15.б показана реакция Белоусова – Жаботинского в трехмерной среде. Сходство этого рисунка с рис. 15.а поразительно. Вихревое кольцо на рис. 15.а представляет собой всего лишь начало серии теоретически возможных колец возрастающей сложности, которые связаны между собой.
50 000 Домино были сброшены на Невероятной научной машине Кредитного союза Zeal: Игра начинается! На этом мероприятии представлены 3 новых рекорда домино в США: крупнейшее поле домино, крупнейшая структура домино и крупнейший общий проект домино в Америке. 19 строителей из 5 стран потратили 7 дней (более 1200 часов в совокупности) на создание Невероятной Научной машины. Контрольные вопросы.
1. Какова скорость движения импульсов по по нервному волокну?
а) 300 00 км/сек. б) 100 км/час. в) 100 м/сек
2. Какой параметр меняется при движении импульсов по нервному волокну от рецепторов к головному мозгу и обратно, если меняется величина раздражителя, например, мы прикоснулись к утюгу?
а) мощность. б) скорость. в) частота
Поделиться: