Что чувствует амеба в горячей воде.

С общебиологических позиций эмоции - это форма отражения живым организмом объективной реальности в виде ее субъективного переживания. Разнообразные раздражители, действуя на организм, вызывают не только машинообразные ответные реакции в виде движений или вегетативных реакций (учащение или уменьшение частоты сердечных сокращений, изменение частоты и глубины дыхания и т.п.), но и сопутствующие субъективные переживания, именуемые эмоциями: радость, гнев, боль, страх, удовольствие.

Достаточно немного пообщаться с домашними животными, и можно с уверенностью утверждать, что наши меньшие братья способны страдать и радоваться, любить и ненавидеть. То, что субъективные переживания свойственны млекопитающим, в настоящее время почти ни у кого не вызывает сомнений. Но имеются ли эмоции у более примитивных организмов, например у пресмыкающихся, амфибий или рыб? А у червей и насекомых?

Если да, то происхождение эмоционального реагирования уходит своими корнями в далекую историю жизни на Земле. Одним из первых, кто это не только понял, но и доказательно описал, был автор современной теории эволюции Чарльз Дарвин, опубликовавший в 1882 году работу "Выражение эмоций у человека и животных".

Дарвин считал, что об эмоциях говорят их внешние проявления: мимика, жесты, голосовые реакции, поза. Если судить по специфическим двигательным реакциям, то свидетельства эмоционального реагирования на повреждение или раздражение можно найти даже у самых примитивных животных. Например, дождевой червь в ответ на покалывание иглой начинает извиваться. По аналогии с реакциями высших животных и человека на подобное воздействие логично предположить, что червь в этом случае испытывает боль, то есть страдает. Но может быть, это лишь механическая реакция, за которой нет никакого субъективного переживания?

Нет ли других, более объективных критериев оценки эмоций помимо внешнего выражения? Можно было бы попробовать привлечь вегетативные реакции, но здравый смысл подсказывает, что они могут иметь и чисто механическую природу. Кроме того, как показывают многочисленные эксперименты, вегетативные реакции еще менее специфичны, чем внешнее выражение. Сходные вегетативные изменения часто наблюдаются при переживании различных эмоций, как положительных, так и отрицательных, а также при относительно нейтральных с точки зрения субъективного переживания состояниях и реакциях, таких, как физическая работа или занятия спортом.

Наиболее объективным показателем переживаемой эмоции все же остается поведение, но не в виде эмоционально-выразительных реакций типа мимики, положения шерсти или перьев, звуков и т.п., а в виде реакции приближения-удаления. В основе данного критерия - принцип максимизации-минимизации организмами действия раздражителей в зависимости от их биологической значимости. Так, если индивид стремится повторить, продлить действие раздражителя, то это значит, что раздражитель вызывает положительные эмоции. Если же индивид стремится прекратить действие раздражителя или избавиться от него, то это свидетельствует о переживании отрицательных эмоций.

Рефлекторную реакцию избегания какого-либо раздражителя можно выработать не только у высших животных, например собак и крыс, но и у самых примитивных существ. Плоские черви - планарии - легко приучаются избегать ударов электрического тока. Если в какой-либо части экспериментальной камеры они подвергаются действию электричества, то всё реже туда заходят. Кроме того, если включать электрический ток в момент, когда черви выползают на менее освещенные участки, то планарии начинают избегать и темноты. Объяснить данное поведение чисто механистически невозможно, ведь темнота как таковая не вызывает у планарии врожденных рефлекторных реакций избегания. Напротив, в обычных условиях планарии стремятся уйти от света. То, что черви предпочитают оставаться на свету, свидетельствует о появлении у них мотивации к подобному поведению. Это возможно только в том случае, если темнота начинает вызывать у планарий эмоционально-негативное состояние, такое же состояние, как и удары электрического тока.

Хорошо известная методика выработки условных (приобретенных) рефлексов, разработанная в лабораториях И. П. Павлова, основана как раз на том, что индифферентный, эмоционально нейтральный раздражитель (свет лампочки, звук метронома) сочетается с положительным или отрицательным подкреплением, то есть с раздражителем, вызывающим положительное или отрицательное эмоциональное переживание. Вскоре индифферентный раздражитель начинает вызывать реакцию, которую до этого вызывали исключительно подкрепляющие стимулы. Причем если подкрепляющий раздражитель не вызывает положительного или отрицательного эмоционального переживания, то и условный рефлекс получить не удастся. Например, у сытого животного вы никогда не сможете выработать условный пищевой рефлекс, потому что пища не вызывает у него никаких эмоций. Таким образом, методика выработки условных рефлексов основана на том, что биологическая значимость подкрепляющих стимулов переносится на нейтральные стимулы, и эти нейтральные стимулы приобретают аналогичное биологическое значение. Если раньше негативные эмоции (боль и страх) возникали при электроболевом воздействии, сочетаемом со вспышкой света, то теперь такое негативное состояние (страх) вызывают одни лишь вспышки света. Следовательно, животные, у которых можно выработать условные рефлексы, способны различать биологическую значимость раздражителей, то есть обладают эмоциональностью.

Проведено огромное количество экспериментов, которые показали, что условные рефлексы вырабатываются практически у всех организмов, имеющих нервную систему, включая кишечнополостных. В таком случае мы имеем право заключить, что эмоциональное реагирование, тесно связанное со способностью различать биологическую значимость раздражителей, возникло на эволюционной лестнице организмов очень рано и является, чуть ли не фундаментальным свойством, если не всего живого, то многоклеточных уж точно.

Кстати, планарии, так же как и гидры, способны отличать съедобное от несъедобного. Нам в этом, как известно, помогают вкусовые ощущения, имеющие положительный или отрицательный эмоциональный окрас. Если бы пища не вызывала эмоционально окрашенных ощущений, то мы вряд ли отличили бы сладкое от горького. Можно предположить, что и у примитивных организмов механизм различения съедобных раздражителей от несъедобных также включает что-то подобное эмоциональным ощущениям.

Если признать, что эмоциональность есть у самых примитивных животных, то логично искать механизм данного реагирования, начиная с организмов с очень простой организацией. Но, как часто это бывает, человек к звездам стремится через тернии. Исторически сложилось так, что исследования физиологических основ эмоций сосредоточены на изучении мозговой деятельности у наиболее близких в эволюционном отношении к человеку, а следовательно, и наиболее сложно устроенных животных: обезьян, собак, кошек, крыс, кроликов.

Вскоре после публикации работы Дарвина появилась так называемая периферическая теория эмоций. Ее независимо друг от друга выдвинули в 1884 году американский психолог Уильям Джеймс и в 1885 году датский физиолог Карл Ланге. И тот и другой считали, что основой эмоций является переживание мозгом так называемых соматовегетативных сдвигов, происходящих в организме по рефлекторному принципу под действием раздражителей из внешней среды. Они говорили, что человек печален, потому что плачет, то есть потому, что у него текут слезы; испытывает страх потому, что дрожит. Получалось, что эмоции возникают не непосредственно в ответ на стимулы, идущие из внешней среды, а на информацию об изменениях, вызванных этими стимулами в организме. Тем не менее, согласно этой теории, место возникновения эмоций - мозг.

В 1927 году эту концепцию опроверг американский физиолог Уолтер Кеннон. Он пришел к выводу, что перерезка вегетативных нервов, то есть нервов, идущих к внутренним органам из головного мозга и от внутренних органов к головному мозгу, полностью устраняет вегетативные реакции, но эмоциональное реагирование сохраняется. После работ Кеннона стало очевидно, что эмоции возникают непосредственно при действии раздражителей из внешней среды. Но тогда встал новый вопрос: а где в мозге, в каких его частях они возникают? - и вся последующая история физиологии эмоций была связана с поиском центров эмоций в головном мозге человека и высших животных. Каковы успехи этого почти восьмидесятилетнего поиска мозгового субстрата субъективных переживаний, мы уже знаем из приведенного выше мнения Шмидта и Тевса.

Тем не менее, ведь как-то должна современная наука объяснять мозговой механизм эмоций, ведь что-то же в учебниках об этом пишется? Конечно, пишется. В частности, на данный момент эмоции не пытаются втиснуть в какую-либо одну структуру. Преобладает системный подход, и чаще всего в качестве мозгового субстрата эмоционального реагирования выступает лимбическая система мозга.

Первую системную модель предложил в 1937 году американский исследователь Джеймс Пейпец. Согласно его представлениям, эмоциональное реагирование связано с циркуляцией возбуждения по кругу (так называемый круг Пейпеца), в который входят четыре структуры мозга: гиппокамп (или старая кора), мамиллярные ядра гипоталамуса (промежуточный мозг), передние ядра таламуса (промежуточный мозг) и поясная извилина (часть новой коры или неокортекса) (рис. 1). Возбуждение возникает в гиппокампе, затем переходит в гипоталамус, где вовлекаются нейрональные механизмы вегетативного выражения. Далее из гипоталамуса возбуждение через передние ядра таламуса направляется в поясную извилину, когда и появляется собственно эмоциональное переживание. Термин "лимбическая система" (от латинского названия поясной извилины - g. limbicus) ввел в 1952 году американский нейрофизиолог Поль Маклин, который добавил к кругу Пейпеца еще ряд структур, в частности миндалину (ядерное образование в толще височных долей больших полушарий головного мозга).

Лимбическая теория эмоций, однако, не объясняет, каким образом циркуляция возбуждения по одним и тем же структурам мозга может обеспечивать десятки разнообразных как положительных, так и отрицательных субъективных переживаний. Она также находится в противоречии и с целым рядом экспериментальных и клинических данных. В частности, полное разрушение гиппокампа и устранение какой-либо циркуляции возбуждения по указанной системе структур не приводят к исчезновению из субъективной сферы индивида хотя бы одной из эмоций. Тем не менее, во всех учебниках по физиологии и психофизиологии, когда речь заходит о мозговом обеспечении эмоционального реагирования, продолжают фигурировать именно лимбическая система или ее составные части, поскольку куда-то же надо поместить эмоции, - а если не в лимбическую систему, то куда? Мозг уже давно исследован вдоль и поперек, и другого более или менее "свободного" места в нем нет.

А что, если пойти другим путем и попытаться найти сначала нервный субстрат эмоциональных переживаний у наиболее примитивных по устройству организмов? По количеству структур даже мозг крысы не уступает существенно мозгу человека, и, наверное, чрезвычайно трудно понять принципы взаимоотношения сотен ядер и вычленить из них те, которые предопределяют эмоциональное реагирование.

Может, лучше взять того же дождевого червя или даже гидру? Уж более простое устройство, чем у гидры, трудно придумать. Тело этого кишечнополостного животного состоит из трех слоев клеток (рис. 2). Нет почти никаких специализированных органов. Нервная система представляет собой относительно небольшое число нервных клеток, соединенных отростками, и напоминает рыболовную сеть, в узлах которой располагаются нервные клетки. Никаких центров, никаких ядер; тем не менее, гидры способны различать биологически вредные и полезные раздражители и способны вырабатывать условные рефлексы. Как это можно сделать, не используя механизм субъективного переживания, трудно представить. Если же он у них есть, то, очевидно, не связан с деятельностью каких-то специализированных нейрональных систем, поскольку у кишечнополостных вообще нет нейрональных образований. Остается предположить, что механизм оценки биологической значимости раздражителей у этих организмов заложен уже в особенностях устройства и функционирования отдельных клеток.

Анализ огромного накопленного наукой экспериментального материала показывает, что нервные клетки реагируют на разнообразные раздражители, в общем-то, по одной схеме: у них меняется степень электрической поляризации мембраны.

Давно известно, что живые клетки любых организмов имеют на поверхности электрический заряд. Причем внутренняя поверхность мембраны клеток при отсутствии раздражителей и в хороших условиях для жизнедеятельности всегда заряжена отрицательно по отношению к внешней среде (рис. 3А). Разность потенциалов между внутренней и внешней поверхностями составляет от 4 до 100 милливольт. В частности, для нервных клеток эта величина, которую называют потенциалом покоя, равна примерно 70-75 милливольтам. Степень электрической поляризации, то есть уровень мембранного потенциала, определяет качество протекания жизненных процессов в клетках и закономерным образом меняется при действии любых раздражителей, отражая уровень адаптации нервных клеток к ним.

Исходно все раздражители, по сути, являются неблагоприятными факторами. В процессе адаптации клетки мобилизуют свои резервы, что повышает их устойчивость к раздражителям и помогает справиться с ними. Проявляется это в увеличении поляризованности клеток. В нейрофизиологии такое изменение мембранного потенциала называется гиперполяризацией (рис.3Б). Соответственно раздражители или факторы, которые повышают биологическую устойчивость клеточных организмов и гиперполяризуют мембрану, обладают положительным биологическим действием (или качеством), и живые организмы должны стремиться к ним. Если же раздражитель таков, что внутриклеточных механизмов адаптации оказывается недостаточно для приспособления к нему, то клетки генерируют нервные импульсы, пытаясь решить возникшие проблемы через межклеточное взаимодействие (период IIa на рис. 3Б). Если и этого оказывается недостаточно, то наступает метаболическое истощение и происходит снижение мембранного потенциала ниже уровня потенциала покоя. Такое изменение мембранного потенциала в нейрофизиологии называется деполяризацией. Очевидно, что организм должен избегать раздражителей, деполяризующих мембрану его клеток, поскольку это грозит гибелью.

Таким образом, механизм оценки биологической значимости раздражителей, а соответственно и эмоций может быть заложен в особенностях организации отдельных клеток.

Если в многоклеточном организме под действием раздражителя формируется совокупность деполяризованных клеток, что служит свидетельством перехода их в плохое метаболическое состояние, то это не может не отразиться в субъективной сфере индивида. Очевидно, что должна появиться негативная субъективная оценка данного раздражителя. Кроме того, формирование деполяризованных клеток в организме не может не быть сигналом к адаптивному поведению, направленному на восстановление хорошего метаболического состояния этих клеток путем минимизации действия раздражителя. Нейрональный механизм оценки биологической значимости раздражителей с позиций поляризационной теории, предложенной автором данной статьи, позволяет понять природу не только эмоций (субъективного переживания), но и мотиваций, или так называемых влечений.

Рассмотрим, например, пищевую мотивацию и сопутствующие ей эмоции. При уменьшении уровня питательных веществ в организме часть нервных клеток мозга, наиболее зависимых от пищи в окружающей среде, переходят в плохое метаболическое состояние типа истощения. При этом происходит деполяризация их мембран, что мы субъективно переживаем как чувство голода. Возбуждение нейронов на фоне деполяризации мембран (период IIб на рис. 3Б) приводит к активации нейрональных ансамблей других областей мозга, обеспечивающих приспособительное поведение. В результате мы отрываемся от работы и идем в столовую, кафе или к холодильнику. Повышение уровня питательных веществ в организме улучшает метаболическое состояние "голодных" нейронов, их мембранный потенциал возвращается к уровню потенциала покоя, и клетки успокаиваются. Мы же в это время начинаем испытывать чувство пищевого насыщения.

Где в мозге могут находиться нейроны, которые очень чувствительны к уровню питательных веществ в организме и предопределяют, с одной стороны, эмоцию голода как реакцию на неблагоприятное метаболическое состояние клеток, а с другой стороны, мотивацию голода как стремление организма восстановить хорошее метаболическое состояние этих клеток? В общем-то, это давно известно. Такой областью мозга является латеральное ядро гипоталамуса (рис. 4). Особенность латерального гипоталамического ядра в том, что составляющие его нейроны очень чувствительны к уровню глюкозы в крови, и даже небольшое снижение концентрации глюкозы сильно активирует их. По сути, латеральное гипоталамическое ядро, объединенное нервными связями с корой больших полушарий головного мозга, - это сенсорная система, адекватным раздражителем для которой служит уровень питательных веществ в организме. Соответственно эмоция голода и мотивация голода - чисто сенсорные феномены.

Отсюда следует очень важный вывод: по всей видимости, центрами мотиваций и эмоций в мозге являются сенсорные системы. Если это так, то становится ясно, почему исследователи до сих пор не смогли понять природу этих психических феноменов. Дело в том, что до сего дня механизмы мотиваций и эмоций, во-первых, рассматривались отдельно друг от друга, а во-вторых, их искали вне сенсорных систем.

Итак, эмоции многоклеточных - субъективный феномен, отражающий изменение качества жизнедеятельности отдельных клеток. Положительные эмоции отражают хорошее, а отрицательные - плохое метаболическое состояние клеток организма. Наиболее чувствительны к раздражителям нервные клетки, поэтому они первыми откликаются на воздействия и изменения в окружающей среде и в первую очередь предопределяют появление субъективных переживаний. Однако, по сути, все живые клетки обладают механизмом оценки биологической значимости раздражителей. Если клеткам плохо, то это выражается в деполяризации их мембран и свидетельствует о снижении жизненных возможностей клетки. Если бы живая клетка могла сообщить, что она чувствует, когда находится в деполяризованном состоянии (то есть в состоянии снижения мембранного потенциала из-за метаболических проблем), то она "прокричала" бы о переживании чувства ужаса приближающейся смерти. По сути, именно это и "чувствует" деполяризованная амеба, находясь в горячей воде.

Подход к эмоциям как к процессу, берущему начало на клеточном уровне, позволяет по-иному взглянуть на природу многих психических явлений. Нейрофизиологические исследования показывают, что все мотивированные состояния сопровождаются поляризационно-деполяризационными процессами в нервной ткани головного мозга. В частности, все наркотики и алкоголь первично вызывают развитие гиперполяризационных процессов в нервной системе, а состоянию внимания сопутствуют деполяризационные явления. Значит, именно в клетке надо искать ключ к пониманию причин наркотической и алкогольной зависимостей и целого ряда психических заболеваний, связанных с нарушениями в мотивационно-эмоциональной сфере.

Литература

Дарвин Ч. О выражении эмоций у человека и животных . Сочинения в 8 т. - М., 1953. Т. 5, с. 431-480.
Мурик С.Э. Общие нейрональные механизмы мотиваций и эмоций. - Иркутск: Изд-во Иркутского государственного университета, 2006. - 358 с.
Murik S.E. Polarization processes in the nervous system and behavior// Intern J. Neuroscience, 1998, vol. 94, pp. 213-221.
Симонов П. Что такое эмоция // Наука и жизнь, 1965, № 3-5.
Симонов П. Мозг принимает решение// Наука и жизнь, 1974, № 11.

Детальное описание иллюстраций:

Рис. 1. Возникновение эмоций обычно связывают с лимбической системой, основу которой составляет круг Пейпеца (в него входят гиппокамп, мамиллярные ядра гипоталамуса, передние ядра таламуса и поясная извилина). Согласно этим представлениям, эмоциональное возбуждение возникает в гиппокампе, затем переходит в гипоталамус и через передние ядра таламуса в поясную извилину. На рисунке ход возбуждения по кругу Пейпеца в мозге млекопитающего показан красными стрелками. Мозолистое тело - скопление нервных волокон, связывающих правое и левое полушария.

Рис.2. Гидра (А), относящаяся к кишечнополостным, - одно из самых примитивно устроенных многоклеточных существ на Земле. Стенки ее тела состоят всего из трех слоев (Б). Внутренний слой клеток называется энтодерма, внешний - эктодерма, промежуточный - мезоглея. Но даже у гидры можно выработать условные рефлексы. На снимке вверху: байкальская стебельчатая гидра (Pelmatohydra sp.). Фото С. Дидоренко.

Рис.3. В нормальном состоянии мембрана живой клетки поляризована (А). На ее внешней поверхности существует положительный заряд, а на внутренней - отрицательный. На графике Б по вертикальной оси отложен уровень мембранного потенциала (МП) в милливольтах. Потенциал покоя (ПП) равен -75 мВ. Короткой стрелкой отмечено начало действия раздражителя. Клетка, вначале находившаяся в состоянии покоя, реагирует на раздражитель гиперполяризацией мембраны. Однако, если адаптироваться к раздражителю не удается, наступает утомление, переутомление, а затем смерть. I - период превосходного метаболического и функционального состояния; II - период импульсной активности или возбуждения; IIа - возбуждение на фоне хорошего и IIб - на фоне плохого функционального и метаболического состояния.

Рис.4. Поперечный срез мозга крысы. Кругами из пунктирных линий обозначены латеральные гипоталамические ядра, содержащие глюкозочувствительные нейроны. Деполяризационное возбуждение нейронов этих ядер предопределяет появление как чувства (эмоции) голода, так и мотивации голода, то есть стремления поесть.